Физиология растений включает в себя широкий спектр процессов, таких как фотосинтез, дыхание, тропизм и синтез гормонов и метаболитов, которые связаны с их ростом и устойчивостью.
В различных условиях стресса растения претерпевают широкий спектр физиологических изменений, чтобы адаптироваться к ним. Эта статья посвящена реакции растений на засуху, жару и изменения климата.
Физиологические реакции растений на адаптацию к засухе, жаре и изменению климата
Глобальное потепление привело к быстрым изменениям климатических условий, которые в значительной степени способствовали более теплым, влажным или засушливым погодным условиям. Во время засухи содержание воды в почве чрезвычайно низкое, что вызывает клеточный стресс, характеризующийся снижением содержания воды в растениях и обезвоживанием клеток.
Тепловой стресс вызывается повышенной температурой при усиленной солнечной радиации. Сквозняк и тепловой стресс взаимосвязаны, например, во время засухи увеличивается скорость транспирации, что повышает температуру поверхности листьев. С другой стороны, во время теплового стресса потребление воды растениями увеличивается вместе с испарением влаги из почвы.
Снижение доступности воды во время засухи приводит к снижению тургорного давления и подавляет фотосинтез и перенос на большие расстояния. Сильная засуха приводит к гидратации клеток, что дестабилизирует мембранные структуры и белок. Однако длительная засуха приводит к необратимому повреждению клеток и их гибели.
Растения борются со стрессом от засухи, изменяя жизненные циклы, предотвращая потерю влаги тканями и обеспечивая выживание клеток в условиях низкого водного потенциала тканей. Следует отметить, что каждое растение по-разному реагирует на стресс от засухи.3 В более общем плане, когда растение сталкивается с обезвоживанием почвы во время засухи, оно закрывает устьица, чтобы сохранить воду. Накопление абсцизовой кислоты (ABA) в защитных клетках вызывает закрытие устьиц.6
Устойчивость к засухе также обеспечивается активацией путей поглощения активных форм кислорода (АФК), накоплением защитных молекул и усилением биосинтеза совместимых растворенных веществ. Однако чрезмерное накопление АФК может привести к гибели клеток.
Подобно стрессу от засухи, тепловой стресс также нарушает мембранные системы и метаболические пути. Чтобы бороться с этим заболеванием, растения открывают устьица для усиления транспирации, которая обеспечивает охлаждающий эффект для их листьев. Накопление белков теплового шока (HSP), удаление АФК и фотосинтетическая адаптация защищают растение от теплового стресса. HSP обеспечивают термотолерантность растений к тепловому стрессу.7
В условиях засухи и теплового стресса растения также снижают фиксацию углерода. Кроме того, было задокументировано снижение функции фермента фиксации углерода рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилазы/оксигеназы (Rubisco) при повышенных температурах или тепловом стрессе. Фотодыхание также возникает у растений в условиях засухи из-за низкой концентрации углекислого газа в клетках.
Методы изучения физиологии стресса растений
Для изучения физиологии стресса растений было разработано несколько физиологических, молекулярных стратегий и методов визуализации. Некоторые из ключевых стратегий обсуждаются ниже.:
Молекулярная биология и подходы, основанные на генах
Геномика позволяет проводить крупномасштабный анализ функций генов с помощью высокопроизводительной технологии. Метки экспрессируемой последовательности (ESTS), микрочипы, серийный анализ экспрессии генов (SAGE) и библиотеки кДНК предоставляют профили экспрессии генов. Гены защиты растений транскрипционно активируются при биотическом и абиотическом стрессе. Например, ген GF14b активируется при стрессе от засухи.8
Поскольку белки напрямую связаны со стрессом растений, протеомика является мощным инструментом для понимания реакции растений на стресс. Уровни РНК специфических генов этилен-чувствительных факторов связывания элементов (ERF) регулируются стрессом от засухи. Факторы транскрипции, в частности лейцин-zipper базового домена (bZIP), связаны с важными процессами в растении.9 Белки фактора связывания элементов TGA/октопинсинтазы (OBF) принадлежат к семейству белков bZIP, которые тесно связаны с регуляцией экспрессии некоторых генов, чувствительных к стрессу.
Метаболомика, в частности метаболический фингерпринтинг и профилирование метаболитов, также использовались для оценки реакции растений на стресс. Этот аналитический инструмент включает измерение метаболитов растений с помощью газовой хроматографии (ГХ) или жидкостной хроматографии (ЖХ) в сочетании со спектроскопией ядерного магнитного резонанса (ЯМР) или масс-спектрометрии (МС).10
Биохимические тесты и физиологические оценки
Самая простая стратегия определения стресса — это оценка высоты растения, диаметра побега, цвета листьев, симптомов увядания, некроза листьев, старения и фенотипических вариаций. Кроме того, оценка водного потенциала листьев, абсолютной и относительной скорости транспирации и относительного содержания воды в листьях помогают определить стресс растений.3
Проводимость устьиц, эффективность использования воды для фотосинтеза и внутриклеточная концентрация СО2 в листьях помогают оценить стресс растений. Для определения стресса растений проводятся биохимические тесты на содержание пролина, растворимого сахара и АБК в тканях растений. Для изучения стресса растений анализируется активность ферментов, в частности АТФазы, каталазы, глутатионредуктазы и супероксиддисмутазы. Стабильность мембран и утечка электролита являются важными факторами, определяющими состояние растений.11
Наличие или отсутствие симбиотических отношений растения с микробами может указывать на физиологическое состояние растения из-за стресса. Ученые также измеряют электрическую емкость для оценки роста и активности корней.
Чтобы понять изменения в метаболизме растений и регуляторных механизмах в условиях стресса, выполняется комбинация традиционных физиологических подходов с геномным, протеомным и метаболомным анализом.
Методы визуализации
При гиперспектральной визуализации для получения многомерных данных используются как визуальные, так и спектроскопические методы. Этот метод стал популярным при фенотипировании растений и выявлении стресса в сельском хозяйстве. Гиперспектральная визуализация использовалась для выявления стресса от засухи у ячменя и кукурузы. Обычно в этом методе визуализации используется длина волны в диапазоне от 250 до 2500 нм.12
Для выявления стресса у растений томатов использовалась мультиспектральная визуализация. Основным преимуществом этого метода визуализации является мобильность. Другими методами визуализации, используемыми для выявления стресса растений, являются RGB (видимая или красно-зелено-синяя визуализация), тепловизионная визуализация / термография и флуоресцентная визуализация.
Перспективы на будущее
Крайне важно понимать, как быстрые изменения климата влияют на системы управления стрессом растений. Эта информация поможет лучше справляться со стрессовым состоянием растений в будущем. Воздействие биотического и абиотического стресса влияет на продуктивность растений, что также может угрожать продовольственной безопасности.
В настоящее время технология визуализации зарекомендовала себя как мощный инструмент для оценки и мониторинга стресса растений. Это значительно помогло селекционерам, агрономам и физиологам предотвращать и оценивать реакцию растений на условия стресса. Требуется более эффективная платформа для управления и обработки огромного объема данных, связанных с сочетаниями генотипа и стресса.
Существующие методы визуализации, например, гиперспектральная визуализация, должны быть оснащены камерами с полным диапазоном 350-2,500 нм экономически эффективным способом для более эффективной оценки стресса растений.
